بسبب وجود طبقات كثيفة معبأة في الخلايا العصبية، وكثيرا ما الحصين تستخدم نظام نموذجي لدراسة علم وظائف الأعصاب. اكتشفت لأول مرة على شكل اللدونة العصبية المعروفة باسم بعيدة المدى (الكمونية) في قرن آمون، ودرس لا يزال في هذه البنية. هو الافتراض على نطاق واسع أن الكمونية هي واحدة من الآليات العصبية الرئيسية التي يتم تخزين الذاكرة في الدماغ.
في مرض الزهايمر قرن آمون هو واحد من مناطق الدماغ أول من يعانون من أضرار. مشاكل في الذاكرة والارتباك تظهر بين ظهور الأعراض الأولى. يمكن أن الأضرار التي لحقت الحصين تأتي ايضا من حالات التهاب الدماغ ونقص الأكسجة أو صرع الفص الصدغي. ربما الناس الذين عانوا من أضرار واسعة النطاق في قرن آمون واجهت فقدان الذاكرة، وهذا هو، وعدم القدرة على اكتساب جنسيتها أو الاحتفاظ ذكريات جديدة.
وتحدث انه صاغ هذا المصطلح للإشارة إلى منطقة الدماغ الحوفي في عام 1878 من قبل الطبيب الفرنسي بول بروكا، من الفص جنيه limbique الكبرى (الفص كبير الحوفي) للإشارة إلى منطقة تقع على الحافة السفلية من الغدة الصنوبرية (حوف اللاتينية تعني حافة جدا). الأولي بروكا وصف جعلت "الفص الحوفي كبيرة" هي التي تتكون من ثلاثة جزيئات في شكل من الخفافيش، و "corozo" من هذه "مضرب" سيكون العصب و، خصوصا، البصلة الشمية، أعلى تتوافق مع أو التلفيف الحزامي حزام (cingulus اللاتينية لحزام) وأسفل إلى التلفيف parahippocampal، لمزيد من الشرح استخدام كلمة "الحوفي" من قبل وقت بروكا التي قدمتها في الجزء السفلي من القشرة الدماغية. هنري تيرنر في عام 1890 ودعا الدماغ الشمي (rinoencéfalo والأنف الدماغ) إلى معظم المناطق الحوفي للأهمية التي كانت تبدو لتوجيه الاتهام الى البصلة الشمية والاستجابات للمثيرات حاسة الشم (أقدم تطويريا من المناطق المقابلة للمؤثرات البصرية و السمع). اكتشف جيمس Papez الدائرة في عام 1937 الذي يحمل اسمه. بول ماكلين (1949) كما هو وجاكوب Christofredo تحدث عن "الدماغ الحشوي" وامتدت هذه الأفكار لتشمل المزيد من الهياكل في أكثر انتشارا في عام 1952 ويأتي اسم "الدماغ الحوفي" والجهاز الحوفي (وكذلك جنبا إلى جنب مع الدماغ الزواحف أو الزواحف الدماغ الحوفي أن ماكلين وافترض كسابقة، وحتى "الدماغ paleomamífero"). وقد تم تمديد هذا المفهوم من قبل الجهاز الحوفي Goldar، Heimer، Nauta، ياكوفليف، وغيرها.
ومع ذلك، فإنه يحافظ على خلاف قوي حول تعريف الحوفي لأنه إذا كان في البداية، وعندما صاغ الكلمة، افترض أن منطقة الحوفي لم يكن سوى مركز الغريزي والعاطفي من الدماغ هي المعرفية والفكرية والعقلانية بوصفها نشاطا وكان نموذجي من القشرة المخية الحديثة، وسرعان ما اكتشفت أن هذا التمييز وشاملة أكثر انتشارا: على سبيل المثال إصابة في قرن آمون يؤدي إلى ضعف الادراك شديدة.
المناطق المطلة على القشرية الموافق الجهاز الحوفي عادة ما تكون أقل من طبقات الخلايا العصبية نموذجي 6 طبقات من الجزء الأكبر من القشرة المخية الحديثة وتصنف عادة على أنها arqueocórtex alocórtex والبدائية phylogenetically.
في مختلف مدارس علم النفس قد تم النظر فيها خلال القرن العشرين أن الجهاز الحوفي مساويا لموقع يسمى اللاوعي في حين كانت مرتبطة المناطق أجدد phylogenetically من القشرة أو قشرة الدماغ إلى وعيه، على الرغم من أن هذا صحيح جزئيا localizacionanismo أكثر الحقيقة هي أن أنشطة الفكر البشري أو ربما دائما دائما تقريبا تنطوي على كامل نشاط الجهاز العصبي المركزي، وإن كان لا يمكن إلا أن معالجة بالتأكيد أكثر تفصيلا (والفكرية المعرفية للانعكاس) تنفذ في المناطق القشرية الحديثة الواقعة في قشرة الفص الجبهي الأمامي، بينما العواطف أو الغرائز (المصنعة عادة بشكل رئيسي في مناطق القشرة المخية الحديثة الغرائز في الإنسان) لديها "ترحيل" أو الرئيسي في مجال تصنيع الجهاز الحوفي.
في قرن آمون في الغالب تم العثور على اثنين من "وسائط" من النشاط، كل منها مرتبط مع نمط مختلف من النشاط السكاني العصبية وموجات من النشاط الكهربائي مقاسا تخطيط كهربية الدماغ (EEG). تتم تسمية هذه الأنماط المقابلة لأنماط التخطيط الدماغي المرتبطة بها: موجات ثيتا وأنماط أكثر من نشاط غير منتظم (LIA). وقد لوحظت على الخصائص الرئيسية المبينة أدناه في الفئران، والذي هو أكثر الحيوانات على نطاق واسع estudiado.40
ثيتا الوضع يبدو أثناء حالات التأهب والنشاط (وخصوصا في تحرك)، وكذلك أثناء النوم REM.41 في هذا الوضع، ويهيمن على التخطيط الدماغي موجات طويلة وغير منتظمة مع طائفة وتردد بين 6-9 هرتز، و مجموعات رئيسية من خلايا قرن آمون (خلايا هرمية والخلايا الحبيبية) هي قليلة النشاط السكاني، مما يعني أنه في فترة زمنية قصيرة، فإن الغالبية العظمى من الخلايا هي صامتة، في حين أن جزء المتبقي رحلات بأسعار مرتفعة نسبيا، وارتفاع من 50 المسامير في الثانية الواحدة في حالة الأكثر نشاطا. خلية نشطة يبقى عادة في هذه الحالة لمدة نصف ثانية بضع ثوان. بينما كان الجرذ تسيير أعمالها، وخلايا نشطة صامتة والخلايا الجديدة تصبح نشطة، ولكن النسبة الإجمالية للخلايا نشطة يظل ثابتا بشكل أو بآخر. في كثير من الحالات، ويتحدد إلى حد كبير نشاط الخلايا من قبل الموقع المكاني للحيوان، بل أيضا المتغيرات السلوكية الأخرى تؤثر بوضوح.
LIA الوضع يظهر للالموجة القصيرة من النوم بدون أحلام، وأيضا أثناء حالات الجمود على المشي، كما هو الحال عندما أثناء الراحة أو comiendo.41 في وضع الطيران الدولي، ويهيمن على التخطيط الدماغي موجات حادة من قبل، والتي تم تعيينها لمرة العشوائي للإشارات التخطيط الدماغي استمرت حوالي 200-300 مللي. هذه الموجات حاد أيضا تحديد أنماط النشاط السكاني العصبية. وتشمل هذه الخلايا الهرمية ومحبب نشطة جدا (ولكن ليس الصامت). خلال موجة حادة، وهو مبلغ كبير مثل 5-10٪ من السكان يمكن أن تنبعث من إمكانات العمل العصبية خلال فترة 50 مللي، وكثير من هذه الخلايا تطلق موجات عدة من امكانات العمل.
ويمكن اختبار هذه الأنماط من نشاط قرن آمون في المقدمات كما هو الحال في الفئران، إلا أنه كان من الصعب رؤية النظمية ثيتا قوي في قرن آمون من الرئيسات. هناك، ومع ذلك، موجات حادة مماثلة من حيث النوعية، وتغييرات مماثلة في حالة النشاط التي تعتمد على السكان neural.42
الإجهاد.
قرن آمون تحتوي على مستويات عالية من مستقبلات المعدنية مما يجعلها أكثر عرضة للإجهاد مصطلح بيولوجي طويل من مناطق أخرى cerebrales64 والمنشطات المتعلقة بالإجهاد تؤثر على منطقة قرن آمون في ما لا يقل عن ثلاث طرق: أولا، والحد من استثارة بعض الخلايا العصبية في الحصين. الثانية، تحول دون نشوء خلايا عصبية جديدة في التلفيف المسنن، والثالث، مما أدى إلى ضمور التشعبات في الخلايا الهرمية في المنطقة CA3. هناك أدلة على أن البشر الذين عانوا الصدمة شديدة وطويلة الأمد (على سبيل المثال، من الناجين من المحرقة) تظهر ضمور قرن آمون إلى حد أكبر من مناطق أخرى من الدماغ. ولوحظت هذه التأثيرات في اضطراب ما بعد الصدمة، ويمكن أن تسهم في ضمور قرن آمون شوهدت في ضمور mayor.65 الفصام والاكتئاب قرن آمون كما شوهدت بشكل متكرر في داء كوشينغ، وهو اضطراب الناجم عن ارتفاع مستويات الكورتيزول في مجرى الدم. على الأقل بعض هذه الآثار تظهر عكسها إذا كان التوتر لا يزال مستمرا. هناك، ومع ذلك، الأدلة المستمدة أساسا من الدراسات التي تستخدم الفئران التي قد تؤثر على الضغط بعد وقت قصير من الولادة وحتى وظيفة قرن آمون بحيث تلف استمرت طوال حياته.
التقوية بعيدة المدى
المقال الرئيسي: التقوية بعيدة المدى.
منذ زمن على الأقل رامون كاجال ذ، وتكهن علماء النفس أن الدماغ يخزن الذاكرة عن طريق تغيير الروابط بين الخلايا العصبية التي تنشط simultáneamente.53 واضفاء صفة رسمية لهذه الفكرة ودونالد هب في 1948.54 ولكن بعد سنوات عديدة، وكانت محاولات لايجاد آلية المخ لهذه التغييرات من دون جدوى. في عام 1973، تيم بليس وLOMO وصف تيري ظاهرة في قرن آمون الأرنب وبدا لتتناسب مع مواصفات من هب: التغيير في تنشيط الاستجابة متشابك الناجمة عن قصيرة وحادة ودائمة لساعات، أيام أو más.55 قريبا وأشار العلماء إلى هذه الظاهرة بأنها "الكمونية" الإنجليزية الموجز التقوية على المدى الطويل الكمونية. كآلية مرشح للذاكرة، وقد درس LPT بشكل مكثف في السنوات المقبلة، والتي تم تعلمه من ذلك بكثير.
قرن آمون هو موقع مناسب جدا لدراسة الكمونية للطبقات كثيفة معبأة لها من الخلايا العصبية واضحة المعالم، ولكن الآن وقد وجدت تغييرات مماثلة نشاط متشابك يعتمد في العديد من المجالات الأخرى cerebrales.56 أفضل شكل درس من الكمونية يحدث في نقاط الاشتباك العصبي التي تنتهي في العمود الفقري شجيري واستخدام الغلوتامات العصبي. العديد من الممرات الرئيسية من الحصين تناسب هذا الوصف، والحاضر LTP.57 التغييرات متشابك يعتمد على نوع خاص من مستقبلات الغلوتامات أو المستقبلة النمداوية لديها ممتلكات الخاصة بالسماح لدخول الكالسيوم في العمود الفقري بعد المشبكي فقط عندما التنشيط قبل المشبكي والاستقطاب بعد المشبكي تحدث في نفس tiempo.58 المخدرات التي تتداخل مع كتلة NMDA مستقبلات الكمونية، وكذلك يكون لها تأثيرات هامة على بعض أنواع من الذاكرة، والذاكرة المكانية خاصة. الفئران المعدلة وراثيا المعدلة وراثيا لتعطيل آلية LPT كما تظهر عادة العجز الشديد memoria.58
دور في الذاكرة
انظر أيضا: فقدان الذاكرة
علماء النفس وعلماء الأعصاب بصفة عامة يتفقون على أن قرن آمون تلعب دورا هاما في تشكيل ذكريات جديدة من الأحداث من ذوي الخبرة على حد سواء العرضية autobiográficos.3 15 جزء من هذا الدور الذي تشارك الحصين هو الكشف عن الأحداث والأماكن والمحفزات novedosos.16 بعض الباحثين تصور الحصين كجزء من نظام ذاكرة أكبر من الذاكرة الفص الصدغي وسطي معلن المسؤولة عن عام. والسبب، على سبيل المثال، يمكن مفعل ذكريات صراحة، الأمر الذي يؤثر، على سبيل المثال، إلى الذاكرة من الذاكرة أيضا episódica.11
آفات الحصين حاد إنتاج صعوبات عميقة في تشكيل ذكريات جديدة (فقدان الذاكرة تقدمي)، وغالبا ما يؤثر أيضا على ذكريات شكلت قبل وقوع الإصابة (فقدان الذاكرة الى الوراء). على الرغم من أن أثر رجعي يمتد عادة بضع سنوات قبل تلف في الدماغ، في بعض الحالات أقدم ذكريات لا تزال قائمة. أدت هذه المحافظة السابق ذكريات لفكرة أن الاندماج مع مرور الوقت يعني نقل ذكريات من قرن آمون إلى أجزاء أخرى من cerebro.15
الأضرار التي لحقت الحصين لا يؤثر على بعض أنواع من الذاكرة، مثل القدرة على الحصول على السيارات الجديدة أو المهارات المعرفية (اللعب على آلة موسيقية أو لأنواع معينة من حل الألغاز والمنطق، وعلى سبيل المثال). هذا يشير إلى أن هذه القدرات تعتمد على أنواع مختلفة من الذاكرة (الذاكرة الإجرائية، على سبيل المثال)، ومناطق الدماغ المختلفة. وعلاوة على ذلك، والمرضى فقد الذاكرة وتظهر في كثير من الأحيان الذاكرة "الضمني" للتجارب، وحتى في حالة عدم وجود وعي واعية. على سبيل المثال، عندما كنت أسأل المريض أن أقول من وجهين التي هي واحدة التي شهدت في الآونة الأخيرة، ويمكن دائما تقريبا ضرب الإجابة الصحيحة، على الرغم من يدعي انه لم ير أي منهم. بعض الباحثين التمييز بين التذكر واعية، والذي يعتمد على الحصين، والألفة، والذي يعتمد على أجزاء من القشرة الزمانية medial.17
دور في الذاكرة المكانية والتوجه
المقال الرئيسي: موقع الخلية.
المكانية اطلاق أنماط سبع خلايا مكان مسجل في CA1 من طبقة الفئران. ويخترق عدة مئات من الفئران تتحول في اتجاه عقارب الساعة حول المسار الثلاثي، ووقف في منتصف كل جانب لتناول الطعام جزء صغير من المواد الغذائية. تشير النقط السوداء على مواقف رئيس الفئران. من النقاط الملونة تشير إلى إمكانات العمل، وذلك باستخدام لون مختلف لكل célula.18
وقد أجريت دراسات في الجرذان والفئران تتحرك بحرية في اظهرت ان الخلايا العصبية قرن آمون لديهم "حقول مكان"، أي الخلايا العصبية هي التي تؤدي إلى إمكانات العمل عندما فأر يمر مكان معين من بيئتهم. وتقتصر الأدلة من الخلايا العصبية في مثل هذه المقدمات، وربما يرجع ذلك جزئيا إلى أنه من الصعب لتسجيل نشاط المخ في التحرك بحرية القرود. وذكرت رولز إدموند وزملاؤه أفيد نشاط الخلايا العصبية في قرن آمون تتعلق مكان القرود التجريبية سافر داخل الغرفة حيث جلس على كرسي الحد نوعا ما movimientos.19 بهم من ناحية أخرى، بدلا من أن الحصين الخلايا التي تطلق النار في ما يتعلق بالمكان الرئيسيات يتحول بصره، وبدلا من حيث أنه يضع cuerpo.20 في البشر، وخلايا مكان وجد في دراسة أجريت على المرضى الذين يعانون من الصرع المقاوم للأدوية والمواد الدراسية إجراء الغازية لتحديد موقع مصدر من هجماتهم. هذا ما سمح للاستكشاف من خلال المنطقة الخاضعة لاستئصال الجراحي. تم تشخيص المرضى أقطاب كهربائية مزروعة في قرن آمون. في وقت لاحق طلب منهم استخدام جهاز الكمبيوتر لتبحر في بيئة افتراضية وهو ما يمثل ciudad.21
درسنا الاستجابات التي تعتمد على موقع في مئات من التجارب على مدى أربعة عقود، مما أدى إلى كمية كبيرة من information.14 وترد ردود الخلايا في مكان من قبل الخلايا الهرمية في قرن آمون واحدة، وفي الخلايا المحببة لل التلفيف المسنن. هؤلاء يشكلون غالبية الخلايا العصبية في طبقة المزدحمة بالسكان من منطقة ما تحت المهاد. interneurons المثبطة، التي تشكل غالبية السكان الخلية المتبقية، وغالبا ما تظهر اختلافات كبيرة تعتمد على مكان وجود معدل اطلاق النار، ولكن أضعف بكثير من عرض من قبل الخلايا الهرمية أو حبيبة. هناك القليل، إن وجدت، والطوبوغرافيا التمثيل المكاني: الخلايا التي تقع قريبة من بعضها البعض في قرن آمون وعادة ما يكون الأنماط المكانية لاطلاق النار غير مترابطة. الخلايا مكان وعادة ما تكون صامتة تقريبا عندما فأر يتحرك خارج حقل مكان، ولكن الوصول إلى معدلات مستدامة اطلاق النار ما يصل الى 40 هرتز عند الفئران بالقرب من مركز. نشاط الخلايا العصبية 30-40 عينات تؤخذ عشوائيا مكان لديها معلومات كافية للسماح يتم بناؤها في موقع الفئران بدقة كافية. حجم الحقول من الانحدار يختلف بالأحرى على طول قرن آمون، مع خلايا ظهري تظهر الحقول الصغيرة، الخلايا بالقرب من مركز تظهر أكبر الحقول، والخلايا التي تغطي قمة بطني completo.14 البيئة في بعض الحالات، فإن معدل اطلاق النار من خلايا قرن آمون الفئران لا تعتمد فقط على الموقع، ولكن أيضا في الاتجاه الذي يتحرك الحيوان، والوجهة التي تتناول المتغيرات الأخرى ذات الصلة مهمة realiza.22
أدى اكتشاف خلايا مكان في عام 1970 إلى النظرية القائلة بأن الحصين قد يكون بمثابة خريطة معرفية، أي تمثيل تخطيطي من entorno.13 والعصبية المكانية بعض خطوط الدعم أدلة هذه الفرضية. بل هو المراقبة المشتركة من دون أن الحصين تعمل بكامل طاقتها، والبشر لا أذكر أين كانوا وكيف للوصول الى المكان الذي يذهبون: فقدان الشعور هو واحد من أكثر الأعراض شيوعا للدراسات أجريت على الحيوانات قد أظهرت أن amnesia.23 يتطلب قرن آمون سليمة بالنسبة لبعض المهام الذاكرة المكانية، لا سيما أولئك الذين هم بحاجة لإيجاد الطريق إلى الهدف oculto.24 و"خريطة معرفية فرضية" تلقت دفعة أخرى من قبل الاكتشاف الأخير للخلايا "من اتجاه رئيس "خلايا شبكة" و "خلايا حدود" في أجزاء مختلفة من الدماغ القوارض التي ترتبط بقوة إلى hipocampo.14 25
تصوير الأعصاب التقنيات المطبقة في المعرض الدماغ أن الناس لديهم الحصين أكثر نشاطا عندما تكون موجهة بشكل صحيح، والتحقق من مهام التوجيه في بيئة virtual.26 ولكن هناك أيضا أدلة على أن قرن آمون تلعب دورا في النشاط للعثور على طرق جديدة والاختصارات بين الأماكن المألوفة. على سبيل المثال، يجب على سائقي سيارات الأجرة في لندن تعلم عدد كبير من الأماكن والطرق الأكثر مباشرة بينهما (ويجب أن يثبت ذلك عن طريق تمرير فحص صارم، والمعروفة باسم "المعرفة" قبل أن يصبح ترخيص لقيادة سيارات الأجرة الشهيرة السوداء). دراسة أجرتها جامعة لندن من قبل ماغواير، وآخرون. (2000) أظهرت أن 27 جزءا من قرن آمون أكبر في سائقي سيارات الأجرة من بين عامة الجمهور، والسائقين الأكثر خبرة لديها أضخم الحصين. لا يزال يتعين توضيح ما إذا كان وجود أكبر الحصين يساعد الفرد ليصبح سائق سيارة أجرة، أو العثور على اختصارات في الحياة هل تنمو الحصين الخاص. ومع ذلك، فإن دراسة ماغواير وآخرون. درست العلاقة بين المادة الرمادية والوقت الذي يستغرقه من قبل سائق سيارة اجرة في حياتهم المهنية، وإيجاد علاقة إيجابية بينهما. كان من الواضح أن إجمالي حجم قرن آمون ظل ثابتا بين السيطرة وسائقي سيارات الأجرة. هذا هو نفسه قوله ان الجزء الخلفي من قرن آمون من سائق سيارة أجرة زيادة في الواقع، ولكن على حساب الجزء الأمامي. تم العثور على أي آثار ضارة في التفاوت في نسب قرن آمون.
You need to be a member of Peacepink3 to add comments!
Replies