- Afferents kortikal yang mencapai hipotalamus terus dari korteks hadapan.
- Afferents dari hippocampus yang melalui nukleus fornix-mammillary.
Sistem limbic terdiri daripada satu siri struktur yang kompleks, yang terletak di sekitar Thalamus dan di bawah korteks serebrum. Ia bertanggungjawab terutamanya untuk kehidupan emosi, dan peserta dalam pembentukan [memori (proses)], yang melibatkan hipotalamus, hippocampus, amygdala dan empat bidang yang berkaitan. Fungsi utama sistem limbic adalah motivasi untuk memelihara organisma dan spesis, integrasi maklumat genetik dan alam sekitar melalui pembelajaran, dan tugas mengintegrasikan persekitaran dalaman kita dengan tingkah laku luar sebelum.
Hippocampus (hippocampus [TA]:, yang seterusnya berasal dari bahasa Yunani: ιππος, hippos = kuda, dan καμπος Kampos = laut raksasa Campe) adalah salah satu daripada struktur utama otak manusia dan mamalia lain. Nama itu diberikan oleh abad ke-16 anatomi Giulio Cesare Aranzio, yang melihat persamaan yang kuat untuk bentuk kuda laut atau hippocampus.
Ia adalah satu struktur yang kecil dan kurang kompleks dari segi lapisan perkara kortikal kelabu lobus temporal. Oleh itu milik, dalam satu tangan kepada sistem limbic dan lain-lain untuk archicortex, mengarang oleh subiculum dan gyrus dentate hippocampal pembentukan panggilan. Seperti lain korteks serebral adalah yang dipasangkan, dengan kedua - dua bahagian yang imej cermin dalam kedua - dua hemisfera. Dalam kedua-dua manusia dan primat lain, hippocampus terletak di dalam lobus temporal medial atau dalaman, di bawah permukaan kortikal. Bentuk kuda laut adalah tipikal primat, tetapi dalam mamalia lain mempunyai pelbagai bentuk, seperti pisang.
Manakala berakar umbi dalam struktur otak yang dikenali sebagai kain penutup pundak paus vertebrata, yang terdiri daripada fungsi-fungsi pencium dalam bentuk semasa di dalam mamalia terutamanya memainkan peranan penting di dalam memori dan pengurusan ruang. Kajian mengenai fungsinya pada manusia sukar, tetapi ia telah meluas disiasat di dalam rodensia sebagai sebahagian daripada otak yang bertanggungjawab untuk ingatan ruang dan navigasi. Neuron banyak dalam hippocampus itu tikus bertindak balas sebagai "sel-sel tempat atau kedudukan sel: iaitu, bahawa potensi tindakan kebakaran apabila haiwan itu akan melalui kawasan tertentu persekitaran anda. "Sel-sel tempat" hippocampus yang berinteraksi secara meluas dengan "orientasi sel" kepala, yang bertindak sebagai kompas inersia, dan juga dengan "sel-sel grid" atau rangkaian sel di sekitar korteks entorhinal.
Kerana lapisan padat padat neuron, hippocampus telah sering digunakan sebagai sistem model untuk mengkaji neurofisiologi. Bentuk keplastikan neuron yang dikenali sebagai potentiation jangka panjang (LTP) telah pertama kali ditemui dalam hippocampus itu, dan masih dikaji dalam struktur ini. Ia secara meluas hipotesis bahawa LTP adalah salah satu mekanisme utama neural yang memori tersimpan di dalam otak.
Dalam penyakit Alzheimer hippocampus merupakan salah satu kawasan otak yang pertama untuk mengalami kerosakan. Masalah ingatan dan kekeliruan muncul di antara tanda-tanda yang pertama. Kerosakan kepada hippocampus itu juga boleh datang dari situasi hipoksia, ensefalitis atau epilepsi lobus temporal. Orang yang telah mengalami kerosakan besar dalam hippocampus mungkin mengalami amnesia, iaitu ketidakupayaan untuk memperoleh atau mengekalkan kenangan baru.
Istilah untuk merujuk kepada kawasan otak limbic telah dicipta pada tahun 1878 oleh pakar perubatan Perancis, Paul Broca, beliau bercakap le besar lobus limbique (lobus limbic besar) untuk merujuk kepada kawasan yang terletak di pinggir bawah kelenjar pineal (limbus Latin BERMAKNA sangat kelebihan). Yang description awal Broca dibuat itu "lobus besar limbic" yang akan dibentuk oleh 3 molekul dalam bentuk kelawar, yang "corozo" "raket" ini akan menjadi saraf dan khususnya-yang mentol pencium, atas sesuai kepada atau cingulate gyrus CINGULI (cingulus bahasa Latin untuk tali pinggang) dan bahagian bawah untuk gyrus parahippocampal, bagi penjelasan lanjut menggunakan perkataan "limbic" oleh masa Broca yang disediakan oleh bahagian bawah korteks serebral. Henry Turner pada tahun 1890 dipanggil rhinencephalon (rinoencéfalo, otak hidung) kebanyakan kawasan limbic penting bahawa mereka seolah-olah untuk mengenakan mentol pencium dan jawapan pencium kepada rangsangan (evolutionarily lebih tua daripada kawasan-kawasan yang sepadan dengan rangsangan visual dan pendengaran). James Papez litar yang ditemui pada tahun 1937 yang memakai namanya. Paul MacLean (1949)-sebagai-Jakob Christofredo bercakap mengenai "otak visceral" dan meluaskan idea-idea ini untuk merangkumi lebih banyak struktur dalam resap yang lebih pada tahun 1952 datang nama "otak limbic" dan sistem limbic (serta bersama-sama otak reptilia atau reptilia otak bahawa limbic MacLean hipotesis sebagai duluan, dan juga "otak paleomamífero"). Konsep sistem limbic telah dilanjutkan oleh Goldar, Heimer, Nauta, Yakovlev dan lain-lain.
Walau bagaimanapun, ia mengekalkan satu kontroversi yang kuat mengenai takrif yang limbic kerana jika pada mulanya, apabila dia mencipta perkataan, ia diandaikan bahawa kawasan limbic adalah hanya pusat naluri dan emosi otak kognitif, intelektual dan rasional sebagai suatu aktiviti tipikal neocortex itu, ia akan menyedari bahawa perbezaan sebagai menyeluruh adalah lebih tersebar: contohnya kecederaan kepada hippocampus yang membawa kepada kemerosotan nilai kognitif yang teruk.
Kawasan rim kortikal sama untuk sistem limbic umumnya kurang daripada lapisan neuron tipikal 6 lapisan sebahagian besar neocortex itu dan dikelaskan sebagai arqueocórtex alocórtex dan phylogenetically primitif.
Di sekolah-sekolah pelbagai psikologi telah dipertimbangkan semasa abad ke-20 bahawa sistem limbic sejajar ke lokasi bawah sedar yang dipanggil manakala phylogenetically baru kawasan korteks atau korteks serebrum yang berkaitan dengan kesedaran, walaupun ini adalah separa benar localizacionanismo lebih berselisih pada menentukan bahawa aktiviti-aktiviti pemikiran manusia atau mungkin sentiasa hampir sentiasa melibatkan aktiviti seluruh sistem saraf pusat, walaupun pastinya pemprosesan lebih terperinci (intelektual-kognitif reflektif) hanya boleh dijalankan di kawasan korteks moden yang terletak di korteks prefrontal hadapan, manakala emosi atau naluri (biasanya diproses terutamanya oleh kawasan neocortical dalam naluri pada manusia) mempunyai "relay" atau kawasan pemprosesan utama dalam sistem limbic.
Dalam hippocampus ini kebanyakannya terdapat dua "mod" aktiviti, masing-masing yang berkaitan dengan pola yang berbeza aktiviti penduduk neuron dan gelombang aktiviti elektrik yang diukur oleh electroencephalography (EEG). Mod ini dinamakan sepadan dengan corak EEG yang dikaitkan dengan mereka: gelombang theta dan corak atas aktiviti yang tidak teratur (LIA). Ciri-ciri utama yang dinyatakan di bawah telah diperhatikan dalam tikus, yang merupakan haiwan yang paling banyak estudiado.40
Theta mod muncul semasa negeri peka dan aktiviti (terutama dalam pergerakan) dan juga semasa tidur REM.41 Dalam mod ini, EEG didominasi oleh gelombang panjang dan tidak teratur dengan pelbagai frekuensi di antara 6-9 Hz, dan kumpulan utama sel-sel hippocampal (sel-sel piramid dan sel-sel kumin) adalah rendah aktiviti penduduk, yang bermaksud bahawa dalam tempoh masa yang singkat, majoriti besar sel-sel adalah senyap, manakala baki pecahan perjalanan pada kadar yang agak tinggi, lebih tinggi daripada 50 pancang sesaat dalam kes yang paling aktif. Satu sel aktif biasanya kekal di negeri ini untuk separuh saat kedua beberapa. Sebagai tikus menjalankan perniagaannya, sel-sel aktif senyap dan sel-sel baru menjadi aktif, tetapi peratusan keseluruhan sel-sel aktif kekal lebih kurang tetap. Dalam banyak keadaan, aktiviti sel sebahagian besarnya ditentukan oleh lokasi ruang haiwan tetapi juga pembolehubah tingkah laku yang lain jelas mempengaruhi.
Lia mod muncul untuk tidur gelombang pendek tanpa impian, dan juga semasa negeri-negeri imobilitas untuk berjalan, apabila berada dalam keadaan rehat atau comiendo.41 Dalam mod Lia, EEG dikuasai oleh ombak yang tajam, yang ditetapkan untuk kali rawak untuk isyarat EEG yang berpanjangan di sekitar 200-300 ms. Gelombang ini yang tajam juga menentukan corak aktiviti penduduk neural. Ini termasuk sel-sel piramid dan berbutir sangat aktif (tetapi tidak senyap). Semasa gelombang yang tajam, amaun yang besar sebagai 5-10% daripada penduduk dapat memancarkan potensi tindakan neural dalam tempoh 50 ms, banyak sel-sel ini mengeluarkan wabak beberapa potensi tindakan.
Mod ini aktiviti hippocampal boleh diuji dari primat seperti dalam tikus, kecuali bahawa ia telah menjadi sukar untuk melihat rhythmicity theta yang teguh dalam hippocampus itu primat. Bagaimanapun, terdapat juga kualitatif yang sama gelombang tajam, dan perubahan yang sama dalam aktiviti negeri yang bergantung kepada penduduk neural.42
Tekanan.
Hippocampus mengandungi tahap yang tinggi reseptor mineralocorticoid yang menjadikan ia lebih terdedah kepada tekanan jangka panjang biologi berbanding kawasan lain cerebrales64 The steroid berkaitan dengan tekanan menjejaskan hippocampus dalam sekurang-kurangnya tiga cara: pertama, mengurangkan mudah terangsang beberapa neuron hippocampus. Kedua, menghalang asal-usul neuron baru dalam gyrus dentate, dan ketiga, menyebabkan atrofi daripada dendrit sel piramid rantau CA3. Terdapat bukti bahawa manusia yang telah mengalami tekanan trauma yang teruk dan jangka panjang (contohnya, mangsa Holocaust) menunjukkan atrofi hippocampus itu sehingga ke tahap yang lebih besar daripada kawasan otak yang lain. Kesan-kesan ini dapat dilihat di gangguan tekanan posttraumatic dan boleh menyumbang kepada atrofi hippocampal yang dilihat dalam atrofi hippocampal skizofrenia dan kemurungan mayor.65 juga sering dilihat dalam sindrom Cushing, gangguan yang disebabkan oleh tahap yang tinggi kortisol dalam aliran darah. Sekurang-kurangnya beberapa kesan-kesan tersebut muncul berbalik, jika tekanan berterusan. Terdapat, bagaimanapun, bukti yang diperoleh terutamanya daripada kajian yang menggunakan tikus bahawa tekanan boleh menjejaskan sejurus selepas melahirkan fungsi hippocampal supaya kerosakan berterusan sepanjang hayat.
Potentiation panjang-panjang
Rencana utama: jangka panjang potentiation.
Sejak sekurang-kurangnya masa Ramon y Cajal, ahli psikologi telah membuat spekulasi bahawa otak menyimpan memori dengan mengubah sambungan antara neuron yang aktif simultáneamente.53 Idea ini telah dirasmikan oleh Donald Hebb dalam 1948,54 tetapi beberapa tahun kemudian, percubaan untuk mencari mekanisme otak untuk perubahan ini adalah sia-sia. Pada tahun 1973, Bliss Tim dan Lomo Terje menerangkan satu fenomena dalam hippocampus arnab seolah-olah sesuai dengan spesifikasi Hebb: perubahan dalam pengaktifan responsif sinaptik yang disebabkan oleh pendek, tajam dan berkekalan untuk jam, hari atau más.55 Soon. saintis merujuk kepada fenomena ini sebagai Bahasa Inggeris "LTP" LTP potentiation Ringkas jangka panjang. Sebagai mekanisme calon untuk ingatan, LPT telah dikaji secara intensif pada tahun-tahun akan datang, yang mana banyak telah dipelajari.
Hippocampus adalah sebuah laman yang menggalakkan untuk belajar LTP untuk lapisan padat padat neuron dan jelas, tetapi kini telah mendapati perubahan yang sama aktiviti sinaptik bergantung dalam banyak bidang lain cerebrales.56 Borang terbaik belajar daripada LTP berlaku dalam sinaps berakhir pada duri dendritik dan menggunakan glutamat neurotransmitter. Beberapa laluan utama hippocampus yang menepati gambaran ini, dan sekarang LTP.57 perubahan sinaptik bergantung kepada jenis khas reseptor glutamat atau reseptor NMDA yang mempunyai harta khas membenarkan kemasukan kalsium ke dalam tulang belakang postsynaptic hanya apabila pengaktifan presynaptic dan depolarization postsynaptic berlaku di tiempo.58 Dadah yang sama yang mengganggu dengan reseptor NMDA yang blok LTP dan juga mempunyai kesan penting ke atas beberapa jenis memori, memori khususnya ruang. Tikus transgenik yang diubahsuai secara genetik untuk melumpuhkan mekanisme LPT juga umumnya menunjukkan defisit teruk memoria.58
Peranan dalam ingatan
Lihat juga: Amnesia
Psikologi dan neuroscientists umumnya bersetuju bahawa hippocampus memainkan peranan yang penting dalam pembentukan memori baru peristiwa-peristiwa yang dialami kedua-dua episod autobiográficos.3 15 Sebahagian daripada peranan ini bahawa hippocampus terlibat adalah pengesanan peristiwa , tempat dan rangsangan novedosos.16 Sesetengah penyelidik hamil hippocampus sebagai sebahagian daripada sistem ingatan yang lebih besar memori medial lobus temporal perisytiharan bertanggungjawab untuk umum. Sebab, sebagai contoh, kenangan boleh verbalized jelas, yang memberi kesan, contohnya, untuk memori ingatan juga dibuat episódica.11
Teruk lesi hippocampal menghasilkan masalah yang mendalam dalam membentuk kenangan baru (amnesia anterograde), dan kerap juga memberi kesan kenangan yang dibentuk sebelum kecederaan (amnesia songsang). Walaupun kesan songsang biasanya menjangkau beberapa tahun sebelum kerosakan otak, dalam beberapa kes lebih tua kenangan kekal. Ini pemeliharaan kenangan bekas membawa kepada idea bahawa penyatuan sepanjang masa bermaksud pemindahan kenangan dari hippocampus kepada bahagian-bahagian lain cerebro.15
Kerosakan kepada hippocampus yang tidak memberi kesan kepada beberapa jenis memori seperti keupayaan untuk memperoleh baru motor atau kemahiran kognitif (memainkan alat muzik atau untuk menyelesaikan beberapa jenis teka-teki logik, sebagai contoh). Ini menunjukkan bahawa kebolehan itu bergantung kepada jenis memori (memori prosedur, contohnya) dan kawasan otak yang berlainan. Tambahan pula, pesakit amnesic sering menunjukkan memori yang tersirat 'kepada pengalaman, walaupun dalam ketiadaan sedar kesedaran. Sebagai contoh, apabila anda meminta pesakit untuk berkata yang dua muka adalah salah satu yang dilihat baru-baru ini, hampir selalu melanda jawapan yang betul, walaupun mendakwa dia tidak pernah melihat mana-mana mereka. Sesetengah penyelidik membezakan antara sedar ingatan, yang bergantung kepada hippocampus itu, dan kebiasaan, yang bergantung kepada bahagian korteks temporal medial.17
Peranan dalam ingatan ruang dan orientasi
Replies