Cíngol. El nucli dorsomedial rep des de l'hipotàlem i l'amígdala i envia les seves fibres cap al lòbul prefrontal. El dorsomedial, amb les seves projeccions fins l'escorça prefrontal i les estructures límbiques, participa en la integració de la informació visceral amb l'afecte, les emocions i el pensament. El grup anterior 1/2 informació visual i emocional. L'estimulació elèctrica i l'ablació d'aquest nucli indueixen canvis en la tesión arterial i els impulsos motivacionals.
Tàlem i llenguatge
Penfield i Roberts, el 1959 [39], van ser els primers a destacar que el tàlem, amb les seves extenses projeccions corticals, està relacionat amb funcions lingüístiques.
En el llenguatge intervenen, fonamentalment, el pulvinar, el grup nuclear lateral (fonamentalment el ventroposterolateral i el ventroposteromedial) i el grup nuclear anterior. Existeixen connexions recíproques entre el pulvinar i l'escorça cerebral importants per al llenguatge i el pensament simbòlic (cap a la cruïlla funcional parietotemporooccipital). El ventroposterolateral i ventroposteromedial participen en el llenguatge gràcies a les relacions que mantenen amb àrees somestèsiques ia la integració específica que s'hi produeix.
Existeixen evidències electrofisiològiques de la participació del tàlem en els aspectes motors del llenguatge. Mateer [40] va trobar un increment en la durada de la resposta verbal després d'estimular el tàlem esquerre, donant com a resultat una mala pronunciació de les paraules i canvis articulatoris.
Posteriorment, Bhatnagar i Andy [41] van observar espasmes motors articulatoris després de l'estimulació del nucli centromedianoizquierdo.
Johnson i Ojemann [42] assenyalen que la zona ventrolateral del tàlem esquerre (especialment la part central) participa en la integració dels mecanismes motors de la parla, entre ells la respiració, ja que després de l'estimulació d'aquesta zona talàmica s'observa una inhibició de la respiració, un alentiment de la parla i la presència de perseveracions.
El pulvinar no està només intercalat entre les vies òptica i acústica, sinó que projecta a zones corticals importants per al llenguatge i el pensament simbòlic (cruïlla parietotemporooccipital).
Les lesions en el nucli anterior o en el pulvinar poden causar anomia, parafasias semàntiques i errors sintàctics [43]. Ojemann [44] va trobar que, després de l'estimulació de la zona anterior (part més lateral) del tàlem, apareixen repeticions de
paraules que prèviament s'han anomenat correctament. Si l'estimulació es realitzava a la part central de la zona ventrolateral, apareixien perseveracions. L'estimulació de la part posterior de la zona ventrolateral i pulvinar anterior donava lloc a l'aparició d'omissions i errors en la denominació
d'objectes.
Tàlem i memòria
Sembla que són els nuclis talàmics anteriors, els de la línia mitjana, els dorsomediales i els nuclis talàmics intralaminars els implicats en els processos de la memòria, encara que no existeixen evidències concloents que indiquin quina d'aquestes estructures és crucial per al bon funcionament de la memòria anterògrada [45].
Weiskrantz [46] assenyala que els dèficits de memòria que solen aparèixer en els pacients amb lesions talàmiques són similars als que s'observen després de lesions en el lòbul temporal medial: dèficit en la codificació de nova informació que donen com a resultat una alteració en la memòria anterògrada, mentre que la memòria roman intacta a curt termini. Existeixen evidències d'alteracions de la memòria després de lesions talàmiques específiques, especialment en el nucli dorsomedial [47], l'anterior [48, 49] i els nuclis intralaminars [50]. Sembla que el nucli anterior està relacionat amb el procés de consolidació de la informació-permet la formació de traços mnèsics-i amb la memòria de treball [51].
Recentment, Celerier et al [52] han demostrat en ratolins que les lesions en el nucli anterior causen alteracions en l'execució de tasques de memòria. Segons aquests autors, aquest grup nuclear està relacionat amb el manteniment de la informació en el temps, independentment de la naturalesa de la informació, i amb els processos associatius de la informació unimodal i polimodal.
Els nuclis anteriors del tàlem estan implicats en els processos d'organització temporal de la memòria [53]. Els nuclis intralaminars permeten la sortida de traços mnèsics ja memoritzats, és a dir, el procés d'activació. En els processos d'organització temporal dels records recents i antics intervé el nucli dorsomedial. Les lesions en aquests nuclis poden donar lloc a una desorganització temporal del record que afectaria no només a la informació nova, sinó també a l'antiga. Poden aparèixer fabulacions, com les que es descriuen en la síndrome de Korsakoff. Victor et al [54] consideren en el 100% dels pacients amb síndrome de Korsakoff el nucli dorsomedial està afectat, juntament amb els cossos mamil · lars. El dèficit és més greu si estan implicats el nucli dorsomedial del tàlem i els nuclis de la línia mitjana [55]. A més, en la síndrome de Korsakoff [56] s'ha trobat relació entre l'amnèsia anterògrada i el grau d'atròfia en els nuclis de la línia mitjana, sense que s'evidenciés cap relació amb l'atròfia en els cossos mamilares, l'hipocamp
o el gir parahipocampal. Gaffan i Parker [25], en un estudi realitzat amb micos, han trobat que la part magnocel · lular del nucli dorsomedial té un paper important en la memòria. Una lesió en aquesta zona dóna lloc a una alteració en aquesta funció cognitiva atribuïble a la desconnexió amb el còrtex prefrontal. No obstant això, i malgrat aquests resultats, encara hi ha controvèrsia sobre si les lesions en el dorsomedial poden causar dèficit de memòria. En una extensa revisió que van realitzar van der Werf et al [57], sobre els dèficits neuropsicològics que poden aparèixer després dels infarts talàmics, assenyalen que no hi ha evidències suficients per poder establir la relació del dorsomedial
amb els problemes de memòria que es produeixen després de lesions diencefàliques. Conclouen que els dèficits de
memòria que poden aparèixer i que són compatibles amb un 'síndrome amnèsic' depenen de la integritat del tracte mamilotalámic. La participació del tàlem en el processament de la memòria s'ha posat també de manifest a través d'estudis electrofisiològics. Ojemann [44] va trobar que l'estimulació ventrolateral talàmica afecta la memòria verbal a curt termini. L'estimulació d'aquesta zona durant la presentació del material que posteriorment serà evocat redueix el nombre d'errors. L'estimulació del pulvinar esquerre altera el processament memorístic verbal, mentre que l'estimulació del pulvinar dret altera el processament memorístic no verbal [42].
M.V. PEREA-BARTOLOMÉ, ET AL
692 REV NEUROL 2004; 38 (7): 687-693
Tàlem i funció executiva
Les lesions en el tàlem també poden causar alteracions en les funcions executives, atenció, iniciativa, inhibició i organització temporal de la conducta, funcions que es relacionen amb el còrtex prefrontal. S'ha proposat que entre els nuclis talàmics implicats en la funció executiva es troben el dorsomedial, els intralaminars i els nuclis de la línia mitjana.
Alguns pacients mostren un deteriorament en el funcionament executiu després d'infarts selectius del dorsomedial [48, 58]. Mennemeier et al [59] han assenyalat que els pacients amb lesions talàmiques poden presentar dificultat per a utilitzar estratègies de memòria, més que patir un defecte de codificació de la informació. S'ha proposat que una interrupció entre el nucli dorsomedial i el còrtex prefrontal pot ser la responsable de l'aparició d'aquests dèficit. No obstant això, hi ha dades que posen de manifest l'aparició d'un deteriorament similar a la funció executiva després d'infarts talàmics que no impliquen al nucli dorsomedial. S'ha descrit que les lesions en els nuclis intralaminars i les parts adjacents dels nuclis de la línia mitjana poden causar dèficit en la funció executiva [48,59].
Van der Werf et al [57] assenyalen que les lesions que impliquen a un únic nucli talàmic no són suficients per si mateixes perquè aparegui deteriorament en la funció executiva, és necessària l'afectació de dos o més nuclis (dorsomedial, intralaminars i de la línia mitjana).
L'hipotàlem rep múltiples connexions aferents relacionades amb funcions viscerals, olfactives i del sistema límbic.
Entre aquestes tenim:
Les aferències viscerals i somàtiques que arriben al hipotàlem com col · laterals dels sistemes lemniscales, via formació reticular.
- Les aferències corticals que arriben al hipotàlem directament des de l'escorça frontal.
- Les aferències provinents de l'hipocamp, via fòrnix-nuclis mamil · lars.
El Sistema Límbic està format per una sèrie d'estructures complexes, que se situen al voltant del tàlem i sota de l'escorça cerebral. És el responsable principal de la vida afectiva, i és partícip en la formació de [memòria (procés)], en què participen l'hipotàlem, l'hipocamp, l'amígdala i quatre àrees relacionades. Les funcions principals del Sistema Límbic són: la motivació per la preservació de l'organisme i l'espècie, la integració de la informació genètica i ambiental a través de l'aprenentatge, i la tasca d'integrar el nostre medi intern amb l'extern abans de realitzar una conducta.
L'hipocamp ([TA]: hippocampus, que al seu torn procedeix del grec: ιππος, hippos = cavall, i καμπος, Kampos = el monstre marí Campe) és una de les principals estructures del cervell humà i altres mamífers. El nom li va ser donat per l'anatomista del segle XVI Giulio Cesare Aranzio, que va advertir una gran semblança amb la forma del cavallet de mar o hipocamp.
És una estructura marginal i menys complexa quant a capes de la mateixa substància grisa cortical del lòbul temporal. Per això pertany, d'una banda al sistema límbic i per altra a la arquicorteza, component costat del subículo i el gir dentat l'anomenada formació hipocampal. Igual que la resta de l'escorça cerebral és una estructura aparellada, amb dues meitats que són imatges especulars en ambdós hemisferis cerebrals. Tant en humans com en altres primats, l'hipocamp es localitza a l'interior de la part medial o interna del lòbul temporal, sota la superfície cortical. La forma de cavallet de mar és típica de primats, però en altres mamífers té formes variades, com la del plàtan.
Encara que té origen en una estructura del cervell dels vertebrats anomenada pal · li, que comprenia funcions olfactives, en el seu actual disseny en els mamífers exerceix principalment funcions importants en la memòria i el maneig de l'espai. Els estudis sobre la seva funció en humans són escassos, però s'ha investigat àmpliament en rosegadors com a part del sistema cerebral responsable de la memòria espacial i la navegació. Moltes neurones de l'hipocamp de rata i ratolí responen com "cèl · lules del lloc" o cèl · lules de posició: això és, que disparen potencials d'acció quan l'animal travessa per una zona específica del seu entorn. Les "cèl · lules de lloc" de l'hipocamp interactuen àmpliament amb les "cèl · lules d'orientació" del cap, que actuen a manera de compàs inercial, i també amb les "cèl · lules grid" o cèl · lules de xarxa, en les rodalies de l'escorça entorrinal.
A causa de les seves capes de neurones densament empaquetades, l'hipocamp ha estat utilitzat freqüentment com un sistema model per l'estudi de la neurofisiologia. La forma de la plasticitat neuronal coneguda com potenciació a llarg termini (LTP) va ser descoberta per primera vegada en l'hipocamp, i encara s'estudia en aquesta estructura. Està molt estesa la hipòtesi que la LTP és un dels mecanismes neurals principals pels quals la memòria s'emmagatzema en el cervell.
En la malaltia d'Alzheimer l'hipocamp és una de les primeres regions del cervell en patir mal. Els problemes de memòria i desorientació apareixen entre els primers símptomes. El dany a l'hipocamp també pot procedir de situacions d'hipòxia, encefalitis o epilèpsia del lòbul temporal. Les persones que han patit un dany extens en l'hipocamp poden experimentar amnèsia, és a dir, la incapacitat per adquirir o retenir nous records.
El terme límbic per referir-se a una zona del cervell va ser encunyat el 1878 pel metge francès Paul Broca, ell va parlar de le grand lòbul limbique (el gran lòbul límbic) per referir-se a la zona situada cap a la vora inferior de la glàndula pineal (limbus en llatí siginifica precisament vora). La descripció inicial que va realitzar Broca del "gran lòbul límbic" era la que està formada per tres molècules en forma de raqueta, el "corozo" de tal "raqueta" correspondria al nervi i-especialment-al bulb olfactori, la part superior correspondria el gyrus cinguli o gir cingulat (cingulus en llatí significa cinturó) i la part inferior a la circumvolució de l'hipocamp; per més acotació l'ús de la paraula "límbic" per part de Broca corresponia llavors a la part inferior de l'escorça cerebral. Henri Turner el 1890 va denominar rhinencephalon (rinoencéfalo, encèfal nasal) a la major part de les àrees límbiques per la importància que en aquestes semblava cobrar el bulb olfactiu i les respostes als estímuls olfactius (evolutivament més antigues que les àrees corresponents a estímuls visuals i auditius). James Papez va descobrir el 1937 el circuit que porta el seu nom. Paul MacLean (1949)-com Christofredo Jakob-va parlar de "cervell visceral" i va ampliar aquestes idees per incloure més estructures d'una forma més difusa; el 1952 sorgeix la denominació "cervell límbic" i sistema límbic (així com paral · lelament les de cervell reptilià o cervell reptílico que MacLean hipotetiza com precedent del límbic, i fins i tot "cervell paleomamífero"). El concepte de sistema límbic ha estat ampliat per Goldar, Heimer, Nauta, Yakovlev i altres.
No obstant això es manté una forta controvèrsia sobre la definició del límbic ja que si inicialment, quan es va encunyar la paraula, es va postular que l'àrea límbica era solament el centre instintiu i emocional del cervell quedant les activitats cognitives, intel · lectuals i racionals com una activitat típica del neocòrtex, aviat es va descobrir que tal diferenciació tan taxativa es fa més difusa: per exemple una lesió en l'hipocamp comporta a greus deficiències cognitives.
Les àrees de vora cortical que corresponen al sistema límbic generalment tenen menys capes neuronals que les típiques 6 capes de la major part del neocòrtex i són classificades com alocórtex i arqueocórtex en ser filogenéticamente més primitives.
En diverses escoles de psicologia s'ha considerat durant el segle XX que el sistema límbic corresponia a la localització de l'anomenat subconscient mentre que les àrees filogenèticament més modernes del còrtex o escorça cerebral eren les corresponents a la consciència, encara que tal localizacionanismo és parcialment cert, més cert és que les activitats del pensar humà gairebé sempre o potser sempre impliquen a tota l'activitat del sistema nerviós central, encara que certament el processat més elaborat (l'intel · lectual-cognitiu-reflexiu) només es pot dur a terme a les àrees corticals més modernes ubicades a la zona cortical frontal prefrontal, mentre que les emocions o instints (gairebé sempre transformats, principalment a través de les àrees neocorticales, en pulsions en l'ésser humà) tenen un "relé" o àrea principal de processament en el sistema límbic.
Al hipocamp s'observen principalment dues "maneres" d'activitat, cada un d'ells associat amb un patró diferent d'activitat de la seva població neuronal i ones d'activitat elèctrica segons les mesures de electroencefalografia (EEG). Aquestes maneres reben el seu nom corresponent amb els patrons d'EEG associats amb ells: les ones theta i els patrons majors d'activitat irregular (LIA). Les principals característiques descrites més avall s'han observat en rates, que és l'animal més àmpliament estudiado.40
La manera theta apareix durant els estats d'alerta i activitat (especialment en la locomoció) i també durant el son REM.41 En aquesta manera, l'EEG està dominat per ones llargues i irregulars amb un rang de freqüència entre 6-9 Hz, i els grups principals de cèl · lules de l'hipocamp (les cèl · lules piramidals i les cèl · lules granuloses) mostren una activitat poblacional escassa, el que significa que en un curt interval de temps, la gran majoria de les cèl · lules es troben silents, mentre que la petita fracció restant es dispara a taxes relativament altes, superiors a 50 becs per segon en el cas de les més actives. Una cèl · lula activa típicament roman en aquest estat des de mig segon a uns quants segons. A mesura que la rata realitza les seves activitats, les cèl · lules actives queden silentes i noves cèl · lules es tornen actives, però el percentatge global de cèl · lules actives roman més o menys constant. En moltes situacions, l'activitat cel · lular està determinada en gran mesura per la localització espacial de l'animal, però altres variables de comportament també influeixen clarament sobre això.
La manera LIA apareix durant el somni d'ona curta sense somnis, i també durant els estats d'immobilitat en caminar, com quan s'està descansant o comiendo.41 del mode LIA, l'EEG està dominat per ones afilades, que estan ajustades a temps aleatoris corresponents a senyals d'EEG que duren entorn dels 200-300 ms. Aquestes ones afilades també determinen els patrons d'activitat de la població neural. Entre elles, les cèl · lules piramidals i granulars són molt poc actives (però no silents). Al llarg d'una ona afilada, una quantitat tan gran com entre el 5-10% de la població neural pot emetre un potencial d'acció durant un període de 50 ms; moltes d'aquestes cèl · lules emeten brots de diversos potencials d'acció.
Aquestes maneres d'activitat de l'hipocamp es poden verificar en primats igual que en rates, amb l'excepció que ha estat difícil veure una ritmicitat theta robusta en l'hipocamp de primats. Hi ha, però, ones afilades qualitativament semblants, i canvis similars estat-dependents en l'activitat de la població neural.42
Estrès.
L'hipocamp conté alts nivells de receptors dels mineralocorticoides el que el fa més vulnerable a l'estrès biològic a llarg termini que altres àrees cerebrales64 Els esteroides relacionats amb l'estrès afecten a l'hipocamp en almenys tres maneres: primer, reduint l'excitabilitat d'algunes neurones del hipocamp. Segon, inhibint la gènesi de noves neurones en la circumvolució dentada, i tercer, produint l'atròfia de les dendritas de les cèl · lules piramidals de la regió CA3. Existeixen proves que els humans que han experimentat estrès traumàtic sever ia llarg termini (per exemple, els supervivents de l'Holocaust) mostren atròfia de l'hipocamp en major mesura que altres àrees del cervell. Aquests efectes s'observen en el trastorn per estrès posttraumàtic i poden contribuir a l'atròfia de l'hipocamp que s'observa en l'esquizofrènia i en la depressió mayor.65 L'atròfia de l'hipocamp també s'observa amb freqüència en la síndrome de Cushing, un trastorn produït per alts nivells de cortisol en el torrent sanguini. Com a mínim algun d'aquests efectes semblen reversibles si es continua l'estrès. Hi ha, però, evidències derivades principalment per estudis que usen rates que l'estrès pot afectar poc després del naixement a la funció de l'hipocamp de manera que el dany persisteix al llarg de la vida.
Potenciació a llarg termini
Article principal: Potenciació a llarg termini.
Des d'almenys els temps de Ramón y Cajal, els psicòlegs han especulat que el cervell emmagatzema la memòria alterant les connexions entre neurones que estan actives simultáneamente.53 Aquesta idea va ser formalitzada per Donald Hebb en 1948,54 però per molts anys després, els intents de trobar un mecanisme cerebral per a aquests canvis van ser en va. El 1973, Tim Bliss i Terje Lømo descriure un fenomen en l'hipocamp de conill que semblava encaixar amb les especificacions de Hebb: un canvi en la responsivitat sinàptica induïda per una activació breu i forta i que durava durant hores, dies o más.55 Aviat els científics es van referir a aquest fenomen com a «potenciació a llarg termini», abreujat LTP de l'anglès long-term potentiation. Com a mecanisme candidat per a la memòria, el LPT ha estat estudiat intensivament en els següents anys, del qual molt s'ha après.
L'hipocamp és un lloc particularment favorable per estudiar la LTP per les seves capes de neurones densament empaquetades i netament definides, però actualment s'han trobat canvis sinàptics similars dependents de l'activitat en moltes altres àrees cerebrales.56 La forma millor estudiada de LTP té lloc en les sinapsis que acaben en les espines dendrítiques i usen el neurotransmissor glutamat. Diverses de les vies més importants de l'hipocamp encaixen en aquesta descripció, i presenten LTP.57 Els canvis sinàptics depenen d'un tipus especial de receptor de glutamat o receptor NMDA que té la propietat especial de permetre al calci l'entrada a l'espina postsináptica només quan l'activació presináptica i la despolarización postsináptica tenen lloc al mateix tiempo.58 Els fàrmacs que interfereixen amb els receptors de NMDA bloquegen la LTP i també tenen efectes importants en alguns tipus de memòria, especialment en la memòria espacial. Els ratolins transgènics modificats genèticament per desactivar el mecanisme de LPT, també mostren en general greus dèficits de memoria.58
Paper en la Memòria
Vegeu també: Amnèsia
Els psicòlegs i neurocientífics estan generalment d'acord que l'hipocamp té un paper important en la formació de nous records dels esdeveniments experimentats, tant episódicos com autobiográficos.3 15, part d'aquest paper en què està implicat l'hipocamp consisteix en la detecció d'esdeveniments , llocs i estímuls novedosos.16 Alguns investigadors conceben l'hipocamp com a part d'un sistema major de memòria de la part medial del lòbul temporal responsable de la memòria declarativa general. La raó, per exemple, és que els records poden ser verbalitzats explícitament, el que afecta, per exemple, a la memòria de fets a més de la memòria episódica.11
Lesions severes de l'hipocamp produeixen profundes dificultats en la formació de nous records (amnèsia anterògrada), i sovint també afecta els records formats abans de la lesió (amnèsia retrògrada). Encara que l'efecte retrògrad normalment s'estén a alguns anys abans del dany cerebral, en alguns casos els records més antics romanen. Aquesta preservació dels records antics ha portat a la idea que la consolidació al llarg del temps implica la transferència de records des del hipocamp a altres parts del cerebro.15
Dany a l'hipocamp no afecta a alguns tipus de memòria, com la capacitat d'adquirir noves competències motores o cognitives (tocar un instrument musical o resoldre certs tipus de endevinalles lògiques, per exemple). Aquest fet suggereix que tals capacitats depenen de diferents tipus de memòria (memòria procedimental, per exemple) i diferents regions cerebrals. A més, els pacients amnèsics mostren amb freqüència una memòria "implícita" per a les experiències, fins i tot en absència de coneixement conscient. Per exemple, quan es pregunta a un pacient que digui quina d'entre dues cares és la que ha vist més recentment, gairebé sempre pot encertar en la resposta correcta, tot i afirmar que mai havia vist abans cap d'elles. Alguns investigadors distingeixen entre recol · lecció conscient, que depèn de l'hipocamp, i familiaritat, que depèn de parts de l'escorça temporal medial.17
Paper en la Memòria Espacial i l'Orientació
You need to be a member of Peacepink3 to add comments!
Replies