Connexions Talamocorticales i Corticotalámicas.
L'organització en el si de l'escorça cerebral de les projeccions talamocorticales i corticotalámicas i les propietats neurofisiològiques de les fibres que ascendeixen o descendeixen cap ao des de l'escorça cerebral són la base de les complexes relacions entre els diferents nuclis talàmics i l'escorça cerebral [9 ].
Va ser Lorente de Nó [10] qui va descriure les aferències talamocorticales com fibres talamocorticales específiques i fibres talamocorticales inespecífiques. Les primeres tenen el seu origen en els nuclis específics del tàlem, formen sinapsis a la capa IV de l'escorça i són portadores d'informació de la sensibilitat general i especial (excepte la olfactiva). Les segones són fibres ascendents amb col · laterals fonamentalment a les capes I, II i VI. Aquestes vies inespecífiques estan relacionades amb les vies talamocorticales difuses, procedents dels nuclis de la línia mitjana i intralaminars cap al còrtex cerebral [11,12] i
relacionats amb els mecanismes d'arousal (vigilància). Hem d'assenyalar també que hi ha projeccions recíproques de tots els nuclis de relleu i d'alguns nuclis d'associació que van des del tàlem a l'escorça i des de l'escorça al tàlem, a través de la càpsula interna, anomenades 'radiacions talàmiques'.
Tot i que aquestes radiacions estableixen connexions pràcticament amb totes les parts de l'escorça, la riquesa de les connexions varia entre diferents àrees corticals. Les més abundants es dirigeixen cap a la circumvolució precentral i poscentral, l'àrea calcarina de circumvolució d'Heschl, la regió parietal posterior i les parts adjacents del lòbul temporal [2]. Per finalitzar aquest apartat dedicat als aspectes anatomofisiològics del tàlem, hem d'assenyalar que aquesta estructura cerebral està irrigada, fonamentalment, per fines branques de l'artèria cerebral posterior (ACP), juntament amb branques de l'artèria carótida interna i de l'artèria comunicant posterior . Les artèries talamoperforantes (artèries posteromediales o paramedianas), que s'originen en les parts medials de l'ACP i en la part terminal de l'artèria basilar, irriguen la regió medial del tàlem (territori talàmic medial), concretament els nuclis intralaminars (nucli centromediano i parafascicular), dorsomedial (part dorsal), ventral lateral, ventral anterior, ventroposterolateral i ventroposteromedial [13,14]. Les branques talamogeniculadas (artèries posterolaterales) de l'ACP irriguen la meitat cabal del tàlem (territori talàmic posterolateral), que inclouen els següents, nuclis: ventroposterolateral, ventroposteromedial, cossos geniculats (lateral i medial), pulvinar, dorsomedial, lateral posterior i reticulars. L'artèria comunicant posterior irriga el territori talàmic anterolateral a través de la branca tuberotalámica (polar, òptica): ventral anterior, ventral lateral, dorsomedial i anteroventral. L'artèria carótida interna irriga el territori talàmic lateral a través del seu artèria coroidea anterior: el cos geniculat lateral, ventroposterolateral, pulvinar i reticulars. El territori talàmic posterior està irrigat per l'artèria coroidea posterior; aporta els nutrients necessaris al cos geniculat lateral, pulvinar, dorsolateral, dorsomedial i anteroventral. El drenatge venós cerebral depèn de dos sistemes, el superficial i el profund. El primer drena l'escorça cerebral i la substància blanca subcortical, i en el segon drenen el plexe coroideo, les regions periventriculares, el diencèfal i els nom-Taula. Classificació dels nuclis talàmics. Criteris de classificació Indrets talàmics. Perspectiva Arquitálamo: nuclis de la línia mitjana, evolutiva [5] intralaminars i reticulars.
Paleotálamo: cossos geniculats, nuclis ventrals posteriors, de relleu cerebel · lós i anteriors Neotálamo: nuclis medials, laterodorsal, lateral posterior i ventral anterior Connexions [6] Modalitat específica: nuclis ventroposterolateral,
ventroposteromedial, cossos geniculats, ventral lateral, ventral anterior, anterior i dorsolateral Multimodals associatius: nucli dorsomedial i complex pulvinar-lateral posterior Inespecífics i reticulars: nuclis intralaminars de la línia mitjana i reticulars Funció que Motors: nuclis ventral anterior i ventral exerceixen [6] lateral) Sensitius: nuclis ventroposterolateral i ventroposteromedial i cossos geniculats Associatius: nucli dors medial i complex pulvinar-lateral posterior Inespecífics i reticulars: nuclis intralaminars, de la línia mitjana i reticulars citoarquitectura [7,8] Grup nuclear lateral: complex ventroposterior, nuclis ventral lateral, ventral anterior i ventral medial
Grup nuclear medial: nuclis intralaminars i nucli dorsomedial.
Grup nuclear posterior: complex posterior, nuclis lateral posterior, pulvinar i geniculats Grup nuclear anterior: nuclis anteroventral.
Anteromedial, anterodorsal i lateral dorsal Nuclis reticulars.
Anatomofuncional Grup nuclear anterior: nuclis anteroventral, anterodorsal i anteromedial Nucli dorsomedial Grup nuclear lateral: nuclis dorsolateral, lateral posterior, ventral anterior, ventral lateral, ventroposterolateral i ventroposteromedial Grup nuclear posterior: pulvinar, cossos geniculats Nuclis de la línia mitjana: paratenial, paraventricular, reuniens, romboide Nuclis intralaminars: centromediano, parafascicular, paracentral, central lateral i central medial Nuclis reticulars.
II Cini: SÍNDROMES NEUROPSICOLÒGICS ESPECÍFICS
REV NEUROL 2004; 38 (7): 687-693 689
El nucli ventroposteromedial serveix de centre de relleu sensitivotalámico del cap i la cara. Les eferències d'aquest nucli es dirigeixen a través de la càpsula interna fins l'escorça somestèsica primària del lòbul parietal.
A través de les projeccions d'aquesta zona talàmica cap a zones frontals (àrees 4, 8, 6, 44 i 45), el tàlem està involucrat en la sensopercepció dels moviments.
El tàlem està implicat també en els mecanismes del dolor. Els principals nuclis de destinació dels axons ascendentesn per al dolor i la temperatura es troben al nucli ventral posterior. El ventroposteromedial i el ventroposterolateral reben la major part d'aquestes aferències. El ventroposteromedial rep informació nociceptiva des de la cara, i el ventroposterolateral, de la resta del cos. La disposició similar dels estímuls mecanosensitivos i nocius és la responsable dels mecanismes discriminadors del dolor [15]. Els nuclis talàmics intralaminars, pel que fa al dolor es refereix, participen en l'evocació de la resposta desencadenada per un estímul nociu a través de les projeccions que arriben a aquests nuclis des de la formació reticular. Algunes modalitats sensitives es perceben en el tàlem, fet que es posa de manifest quan hi ha lesions o ablacions.
de l'escorça cerebral. En aquests casos, després de la lesió es perd tota la sensibilitat contralateral a la lesió, i es recupera el dolor, la temperatura i la sensibilitat epicrítica (basta). A la clínica està ben descrit aquest quadre, conegut com a síndrome talàmic. En aquests casos, el llindar d'estimulació que produeixen aquestes sensacions és elevat i les modalitats sensorials són exagerades i displacenteras, a més, se solen acompanyar
d'una marcada resposta afectiva, normalment atribuïble a la indemnitat del nucli dorsomedial (freqüent en les lesions vasculars). Les lesions vasculars que afecten el territori talàmic posterolateral (nuclis ventroposterolateral, ventroposteromedial, cos geniculat medial, pulvinar i centromediano) poden
donar lloc a una pèrdua sensorial contralateral, parestèsies i dolor talàmic. Ha estat ben descrit la síndrome de Dejerine i Roussy, caracteritzat per un dolor intens, persistent i paroxístic, sovint intolerable, que se sol presentar en el moment de la lesió o després d'un període de hemiparèsia transitòria, hemiataxia i pèrdua sensitiva hemicorporal. La participació del tàlem en el control motor queda reflectit per les aferències procedents dels nuclis grisos de la base, el cerebel i l'escorça motora que arriben a ell i les eferencias que d'ell parteixen cap a l'escorça motora i premotora. En el sistema motor intervenen fonamentalment els següents nuclis:
ventral anterior i lateral, intralaminars i reticulars; podem destacar dos grans sistemes: Palidal i cerebel · lós. La separació entre ambdós circuits és perquè les aferències són diferents i també els seus eferencias cap a les àrees corticals a les que projecten. Les alteracions en les projeccions del ventral lateral poden donar lloc a trastorns motors (discinèsies). Les lesions en aquest nucli disminueixen els moviments anormals cerebel · losos i dels nuclis grisos de la base [6].
Les lesions en el nucli ventral intermedi (Vim), els nuclis ventrals cabals, el centromediano, els nuclis sensorials i pulvinar poden causar una gran varietat d'alteracions del
Moviment, entre elles distonies, tremolor, balismo i coreja [16-18].
Les lesions vasculars que afecten els nuclis ventrals anteriors, lateral, dorsomedial i nucli anterior poden causar hemiparèsia contralateral i trastorns dels camps visuals. nuclis grisos de la base. Les venes cerebrals profundes d'interès són la vena cerebral interna, la vena basal (de Rosenthal) i la gran vena cerebral de Galè. Les venes cerebrals internes reben les venes coroidees superiors (drenatge del plexe coroideo lateral), les del sostre del ventricle lateral (substància blanca profunda dels lòbuls frontals anterior i parietal posterior), les de l'asta posterior del ventricle lateral (substància blanca dels lòbuls occipital i temporal posterior i fòrnix) i les talàmiques.
Aquestes drenen a la vena cerebral interna a través de petites venes talamoestriadas, que són les encarregades del drenatge del tàlem.
Existeixen evidències que els nuclis intralaminars també estan implicats en el control dels moviments. Aquests nuclis reben aferències principalment de la formació reticular,
del pàl · lid, el putamen, els nuclis subtalámicos i les àrees corticals 6 i 4. Les connexions que aquests nuclis mantenen amb el putamen i el caudat contribueixen al control motor subcortical.
El nucli centromediano rep aferències del pàl · lid, la substància negra (zona reticular), la zona incerta, els nuclis profunds del cerebel, el còrtex motor primari i els nuclis reticulars [19,20]. Envia àmplies projeccions glutamatèrgiques excitatòries al putamen i projeccions difuses a la vora dorsolateral
del nucli caudat i els nuclis subtalámicos [21,22]. Els nuclis reticulars talàmics acaben de manera
difusa en l'escorça cerebral i permeten l'activació necessària per al correcte funcionament del sistema motor. Existeixen treballs que assenyalen certa implicació dels nuclis
de la línia mitjana amb el sistema motor. Llegeix i Marsden [17] assenyalen que les lesions causants de les distonies talàmiques no cal situar-les en els nuclis ventrals anterior i lateral, sinó en zones més posteriors o en els nuclis de la línia mitjana. Podem descriure una semiologia motora que caracteritzaria
a les lesions talàmiques:
- Alteracions del sistema motor voluntari: descoordinació
cerebel · losa contralateral, sincinèsies homolaterals d'imitació i contractures.
- Alteracions del sistema motor involuntari.
- Pertorbacions globals del moviment: mà talàmica,
caracteritzada per moviments incessants dels dits, tant
en el pla horitzontal com en el vertical.
- Alteracions de la marxa [23].
Incidència del Tàlem en els Processos psicofuncionals Superiors: Atenció, Emoció, Llenguatge, Memòria
i Funció Executiva
El tàlem regula les funcions de l'escorça associativa i és important en funcions com el llenguatge, la parla i les funcions cognitives, intervingudes per l'escorça [24].
Existeixen tres regions importants de l'escorça associativa, parietotemporooccipital, prefrontal i límbica cap a les quals projecten diferents nuclis talàmics. Així, l'escorça parietotemporo occipital (àrees 39 i 40) està relacionada amb les funcions perceptives, la visió i la lectura i rep informació del pulvinar.
L'escorça associativa prefrontal és important per a la planificació de la conducta i els moviments, la cognició, l'aprenentatge, la memòria i el pensament. El nucli dorsomedial projecta les seves fibres cap a aquesta zona cortical. Un estudi recent que es va realitzar en micos, als quals se'ls va fer una ablació del nucli dorsomedial, regió magnocel · lular, ha posat de manifest que les lesions en aquesta zona talàmica causen trastorns de la memòria deguts principalment a la interrupció de la funció entre aquest nucli i el còrtex prefrontal [25]. L'escorça límbica, relacionada amb l'aprenentatge, la memòria i l'emoció, rep fonamentalment aferències del nucli anterior talàmic.
Tàlem i Àmbit atencional.
La participació del tàlem i de la formació reticular en la regulació del nivell d'arousal es va posar de manifest ja en la
primera meitat del segle XX amb els treballs pioners que van realitzar Morison i Dempsey [26], Jasper [27], i Moruzzi i Magoun
[28].
Els nuclis intralaminars estan relacionats amb l'excitabilitat general de l'escorça cerebral, en transmetre informació procedent de la formació reticular mesencefàlica a múltiples àrees corticals i al cos estriat, i tenen un paper important en el control del son i la vigília. L'estimulació
Elèctrica d'aquests nuclis provoca una activació generalitzada de l'escorça cerebral (recruiting response), que forma part del substrat anatòmic del sistema reticular activador ascendent i, per tant, dels mecanismes del son i la vigília.
Els nuclis de la línia mitjana semblen ser el lloc pel qual el tàlem, juntament amb la formació reticular, controla els senyals que accedeixen a l'escorça cerebral. Els treballs realitzats
en aquest camp indiquen que el tàlem regula el grau d'arousal cortical a través de les connexions talamocorticales que s'originen en els nuclis dorsomedial, intralaminars i de la línia mitjana, ia través de les interaccions intratalámicas amb els nuclis reticulars [19,29].
Els estudis duts a terme en diverses espècies animals han proporcionat evidències que els nuclis reticulars estan relacionats amb el cicle de son i vigília [19,29]. S'ha comprovat que les neurones gabaèrgiques dels nuclis reticulars controlen l'activitat de les neurones talamocorticales, i així modulen l'activitat cortical [29,30].
En estudis realitzats en éssers humans amb tècniques de neuroimatge funcional s'ha observat que existeixen variacions en el flux sanguini talàmic en funció del grau de consciència [31,32]. Kinomura et al [33] han demostrat canvis en el flux sanguini dels nuclis intralaminars del tàlem i la formació reticular en funció del nivell d'arousal de subjecte.
En una investigació duta a terme per Fiset et al [34], on es manipulava el grau de consciència dels subjectes utilitzant Propofol - fàrmac amb propietats anestèsiques que disminueix el flux sanguini cerebral, la qual cosa s'acompanya d'una
reducció del requeriment metabòlic cerebral d'oxigen i de la disminució de la pressió intracranial-, van trobar una relació negativa entre el flux sanguini talàmic (amb PET) i la concentració de propofol que es va utilitzar. Els efectes d'aquest anestèsic són més pronunciats a la zona medial talàmica, el gir cingulat, el gir orbitofrontal i el gir angular. Sembla que les variacions que es van observar en el tàlem (especialment
a la zona medial) estan significativament relacionades amb l'activitat de la formació reticular. Aquests autors suggereixen
que el sistema reticulotalàmic té un paper fonamental en la modulació de la consciència.
A la clínica s'ha observat que les lesions vasculars en els nuclis intralaminars i dorsomediales poden causar mutisme acinètic i síndrome de Kleine-Levin (síndrome de hipersòmnia i bulímia). Aquesta síndrome es caracteritza per períodes recurrents d'excessiva somnolència, hiperfàgia, hipersexualitat i alteracions de la memòria recent. Diferents aspectes de l'atenció poden ser atribuïbles al còrtex prelímbico i al nucli dorsomedial [35]. Els infarts talàmics poden causar negligència i dèficit atencionals de l'espai extrapersonal contralateral a la lesió [36-38].
Tàlem i emoció
Els principals nuclis implicats són el ventral anterior, el dorsomedial i el grup nuclear anterior. El ventral anterior rep aferències des del cos mamilar i projecta fibres cap al
II Cini: SÍNDROMES NEUROPSICOLÒGICS ESPECÍFICS
REV NEUROL 2004; 38 (7): 687-693 691
You need to be a member of Peacepink3 to add comments!
Replies