Sen embargo, mantén unha forte controversia sobre a definición do sistema límbico, porque, inicialmente, cando acuñou a palabra, postulou a que a zona límbica era só o centro instintivo e emocional do cerebro é o cognitivo, intelectual e racional como unha actividade típico do neocórtex, logo se descubriu que esta distinción tan exhaustiva é máis difusa: por exemplo, unha lesión no hipocampo leva a graves deficiencias cognitivas.
Áreas de marco corticais correspondentes ao sistema límbico son xeralmente menos que as capas típicas neuronais 6 capas de a maior parte do neocórtex e están clasificados como arqueocórtex alocórtex e filogeneticamente primitivo.
En varias escolas de Psicoloxía foron considerados durante o século XX que o sistema límbico correspondía ao lugar do chamado subconsciente, mentres que as áreas filogeneticamente máis recentes do córtex ou cortiza cerebral foron relacionadas á conciencia, aínda que iso sexa parcialmente certo localizacionanismo máis certo é que as actividades do pensamento humano, ou que sempre case sempre implica a actividade do sistema nervioso central enteiro, aínda que certamente un procesamento máis elaborado (o intelectual-cognitivo-reflexivo) só pode ser realizado nas modernas áreas corticais situadas na cortiza prefrontal da fronte, mentres que as emocións ou instintos (xeralmente tratados principalmente por áreas neocorticais en instintos no home) teñen un "Relay" ou área de procesamento principal no sistema límbico.
No hipocampo é predominantemente atopar dous "modos" da actividade, cada un asociado con un nivel diferente de actividade neuronal poboación e ondas de actividade eléctrica medida polo eletroencefalograma (EEG). Eses modos son chamados correspondentes aos patróns de EEG asociados a eles: as ondas teta e normas sobre a actividade irregular (lía). As principais características descritas a continuación foron observados en ratos, que é o animal máis amplamente estudiado.40
Teta xeito aparece durante estados de alerta e actividade (especialmente na locomoción) e tamén durante o sono REM.41 Neste modo, o EEG é dominado por ondas longas e irregular, con unha gama de frecuencias entre 6-9 Hz, e grupos principais de células do hipocampo (células piramidais e células granulares) son unha baixa actividade da poboación, o que significa que, nun período de tempo curto, a gran maioría das células son silenciosos, mentres que a fracción restante viaxes a taxas relativamente elevadas, por encima de 50 espigas por segundo, no caso de que a substancia activa máis. Unha célula activa normalmente permanece neste estado por medio segundo a varios segundos. Como o rato conduce seus negocios, as células activas son silenciosos e novas células se fan activos, pero a porcentaxe global de células activas é máis ou menos constante. En moitas situacións, a actividade das células é moi determinado pola situación espacial do animal, senón tamén outras variables comportamentais claramente influencia-lo.
Lía xeito aparece a ondas curtas de sono sen soños, e tamén durante o estado de inmobilidade a andar, como cando en repouso ou comiendo.41 No modo lía, o EEG está dominada por ondas agudas, que son definidos os tempos chou para sinais de EEG con duración en torno a 200-300 ms. Estas ondas agudas tamén determinar os patróns de actividade neural poboación. Estes inclúen células piramidais e granulares son moi activos (pero non en silencio). Durante unha onda afiada, unha cantidade tan grande como de 5-10% da poboación pode emitir un potencial de acción neural durante un período de 50 ms, moitas desas células emiten varios brotes de potenciais de acción.
Estes modos de actividade do hipocampo pode ser probada en primates coma en ratos, agás que foi difícil de ver unha ritmicidade teta robusto no hipocampo de primates. Existen, con todo, cualitativamente similares ondas agudas, e alteracións semellantes na actividade dependente do estado da poboación neural.42
Estrés.
O hipocampo contén altos niveis de receptores mineralocorticóides o que o fai máis vulnerable a cabo estrés biolóxico longo do que outras áreas cerebrales64 Os esteroides relacionados co estrés afectar o hipocampo en polo menos tres formas: primeiro, reducindo a excitabilidade dalgúns neuronas do hipocampo. En segundo lugar, inhibindo a xénese de novos neuronas no xiro dentado, e terceiro, obtendo atrofia dos dendritos das células piramidais da rexión CA3. Hai evidencias de que os seres humanos que sufriron estrés traumático grave e de longo prazo (por exemplo, os sobreviventes do Holocausto) mostran atrofia do hipocampo para unha maior extensión do que outras áreas do cerebro. Estes efectos son observados en trastorno de estrés postraumático e pode contribuír á atrofia hipocampal ver na esquizofrenia e depresión atrofia hipocampal mayor.65 tamén é frecuentemente visto na síndrome de Cushing, unha desorde causada por altos niveis de cortisol na corrente sanguínea. Polo menos algúns destes efectos parecen ser reversibles se a tensión continúa. Hai, con todo, evidencia derivadas principalmente dos estudos con ratos que o estrés pode afectar nada máis nacer para a función do hipocampo para que o dano persiste durante a vida.
Potenciación de longa duración
Ver artigo principal: potenciación de longa duración.
Desde polo menos o tempo de Ramón y Cajal, os psicólogos teñen especulado que o cerebro almacena memoria, cambiando as conexións entre as neuronas que están activos simultáneamente.53 Esta idea foi formalizada por Donald Hebb en 1948,54 pero moitos anos despois, intentos de atopar un mecanismo cerebral para estes cambios foron en balde. En 1973, Tim Bliss e Terje Lomo describir un fenómeno no hipocampo de coello parecía encaixar nas especificacións do Hebb: o cambio na activación de resposta sináptica inducida polo curto, forte e duradeiro por horas, días ou más.55 Logo científicos que se refire a este fenómeno como inglés "LTP" Abridged LTP potenciación a longo prazo. Como un mecanismo de candidato para a memoria, o LPT foi estudada intensivamente nos próximos anos, dos cales moito se aprendeu.
O hipocampo é un lugar especialmente favorable para o estudo da LTP para as súas capas densamente empacotadas de neuronas e claramente definidos, pero agora atoparon cambios semellantes actividade sináptica dependente en moitas outras áreas cerebrales.56 A mellor forma estudada de LTP ocorre en sinapses termina espiñas dendríticas e usar o neurotransmisor glutamato. Varias das vías principais do hipocampo encaixar nesta descrición, e presente LTP.57 cambios sinápticas dependen dun tipo especial de receptor de glutamato ou receptor de NMDA ten a propiedade especial de permitir a entrada de calcio na espiña post-sináptica só cando activación pre-sináptica e despolarização post-sináptica ocorren nos mesmos tiempo.58 Drogas que interferen cos receptores NMDA bloque LTP e tamén ten efectos importantes sobre algúns tipos de memoria, memoria espacial en particular. Rato transxénicos modificados xeneticamente para desactivar os mecanismos de LPT tamén xeralmente mostran déficits graves memoria.58
Papel na memoria
Vexa tamén: amnesia
Psicólogos e neurocientistas xeralmente coinciden en que o hipocampo desempeña un papel importante na formación de novas memorias de acontecementos vividos tanto episódica autobiográficos.3 15 parte dese papel que o hipocampo está implicado é a detección de eventos , locais e estímulos novedosos.16 Algúns investigadores concibir o hipocampo como parte dunha memoria de sistema máis grande de memoria do lobo temporal medial declarativa responsábel xeral. A razón, por exemplo, as memorias poden ser verbalizado explicitamente, que afecta, por exemplo, para a memoria da memoria fará episódica.11
Graves lesións do hipocampo producen dificultades profundas na formación de novas memorias (amnesia anterógrada), e moitas veces tamén afecta as memorias formadas antes da lesión (amnesia retrógrada). Aínda que o efecto retrógrada normalmente se estende uns anos antes do dano cerebral, nalgúns casos, as memorias máis vellos permanecen. Esta conservación de memorias antigo levou á idea de que a consolidación co paso do tempo implica a transferencia de memorias do hipocampo a outras partes cerebro.15
Danos ao hipocampo non afecta algúns tipos de memoria, como a capacidade de adquirir novo motor ou habilidades cognitivas (tocar un instrumento musical ou a resolver certos tipos de crebacabezas lóxicos, por exemplo). Isto suxire que tales habilidades dependen de diferentes tipos de memoria (memoria procesual, por exemplo) e diferentes rexións do cerebro. Ademais, os pacientes amnésicos miúdo mostran memoria "implícita" para as experiencias, mesmo en ausencia de percepción consciente. Por exemplo, cando lle preguntar a un paciente para dicir cal das dúas caras é aquel que ten visto máis recentemente, case sempre pode acertar a resposta correcta, a pesar de afirmar que nunca vira ningún deles. Algúns investigadores distinguir entre lembranza consciente, que depende do hipocampo, e familiaridade, o que depende en partes do córtex temporal medial.17
Papel na memoria espacial e orientación
Replies